De l’extinction des espèces

David M. RAUPDe l’extinction des espèces, NRF essais – Gallimard, 1993 (lecture, janvier 1995).

Le titre original, en anglais est Extinction, bad genes or bad luck ?; il correspond mieux à l’esprit de l’ouvrage que la traduction française De l’extinction des espèces – Sur les causes de la disparition des dinosaures et de quelques milliards d’autres.

*La question principale, sur laquelle nous reviendrons sans cesse, est de savoir si les milliards d’espèces qui sont mortes au cours des temps géologiques se sont éteintes parce qu’elles étaient moins bien adaptées (elles avaient de mauvais gènes), ou simplement parce qu’elles se trouvaient à la mauvaise place au mauvais moment (elles n’ont pas eu de chance). Est-ce que les espèces luttent pour survivre ou bien jouent au jeu de la survie ? Cela nous conduit à une question qui nous importe encore plus : sommes-nous ici en raison de notre supéruiorité naturelle (pouce opposable, gros cerveau, etc.) ou simplement parce que nous avons eu beaucoup de chance ?+ (Avant-propos, page 7).

*D. Raup, dès son sous-titre, paraît dédramatiser le problème des extinctions : s’il nous annonce que ce sont des milliards d’espèces qui ont disparu depuis les origines, ne faut-il pas considérer que la mort des espèces fait partie du quotidien du mouvement de la vie ? De fait, ce ne sont pas ces morts *ordinaires+, ce bruit de fond de la dynamique de la vie, qui sont au coeur de son propos : il examine sous différents aspects les grandes extinctions qui, au cours des 500 derniers millions d’années, à cinq reprises, ont modifié profondément les paysages biologiques terrestres et marins. Ces périodes d’agression majeure ont été sélectives, certes, mais, pour autant, il paraît bien difficile d’expliquer pourquoi tel groupe a survécu, et tel autre a succombé.+ (J.-L. Hartenberger, Pour la Science, NE 190, 8/1993).

Dans cet ouvrage, l’auteur se pose deux questions fondamentales.

*Pourquoi autant d’espèces ont-elles péri? Et comment se sont-elles éteintes?+ (page 9).

Ces interrogations renvoient *à une alternative entre hérédité ou environnement+.

*Bien sûr, le problème est plus complexe que cela, tout comme l’est la question de l’inné et de l’acquis dans le comportement humain. Mais dans les deux cas, l’hérédité et l’environnement jouent chacun un certain rôle, et la difficulté est de trouver quel est le facteur prédominant et de déterminer si sa prépondérance varie au cours de l’espace et du temps+ (page 12).

*Si 99,9% des espèces qui ont vécu sur la Terre sont maintenant éteintes, cela veut dire que le processus de naissances d’espèces s’est produit pratiquement autant de fois que celui d’extinction. Bien que la diversité actuelle – les millions d’espèces vivantes – nous paraisse élevée, l’ensemble des espèces peuplant aujourd’hui la Terre résulte d’un petit excédent de spéciations par rapport aux extinctions, petit excédent qui s’est constitué de manière accumulative au cours de longues périodes de temps+ (page 18).

Raup distingue le phénomène de spéciation, terme qui se réfère à la division d’un lignage en deux branches ou à la formation d’une branche divergente en un point d’un lignage, de celui de transformation phylétique, qui dans le sens darwinien correspond à une transformation graduelle d’une espèce en une autre. Il défini également ce qu’il entend par espèce.

*[…] une espèce est un groupe d’organismes individuels qui partagent un patrimoine génétique collectif+ (page 21).

Raup et son collègue Jim Valentine ont voulu, un temps, *tester l’idée que la vie pourrait être née à plusieurs reprises+.

*[Leur] analyse a montré que s’il y avait eu dix tentatives, alors il était statistiquement probable qu’une seule ait survécu, par le simple jeu du hasard. S’il y avait eu plus de dix tentatives, il était vraisemblable qu’il serait resté des descendants de deux d’entre elles. De manière générale, s’il y avait eu plusieurs tentatives et qu’une seule ait survécu, nous serions confrontés là aussi à une question du type *mauvais gènes ou mauvaise chance+ : est-ce qu’une forme de vie a triomphé parce qu’elle était la meilleure, ou le lignage survivant a-t-il eu de la chance? (pages 30-31).

Selon l’idée courammment admise, la faune d’Ediacara qui *représente une grande bande évolutive+, aurait été anéantie et constituerait un *faux départ+. Elle est suivie de la faune des schistes de Burgess, au début du Cambrien et correspond à l’explosion cambrienne. Pourquoi, après une longue période de très lente évolution, une diversification aussi brutale ? Plusieurs hypothèses ont été proposées :

*          changement important de l’environnement physique (de la composition dans les océans et l’atmosphère);

*          cause biologique telle le tondage proposé par Steven Stanley (Case Western Reserve University).

*La présence d’une espèce consommatrice, qu’elle broute les végétaux ou qu’elle dévore des proies animales, stimule le développement de la diversité en espèces dans le secteur soumis à son action+ (page 33);

*          expansion du type épidémique.

*L’évolution est, en effet, comparable à une épidémie, si l’on considère la spéciation comme analogue à la reproduction d’un individu affecté, et l’extinction à sa mort. Tant que le taux de spéciation excède celui de l’extinction, le nombre d’espèces (la biodiversité) doit s’accroître exponentiellement. Plus il y a d’espèces, plus il y a de possibilités de nouvelles spéciations+ (page 34).

Contrairement à l’idée admise, le Phanérozoïque n’a pas été *une succession de dynasties planétaires, dominées par des organismes toujours plus sophistiqués+.

*En fait, l’évolution de la vie durant le Phanérozoïque a été dominée, dans l’ensemble, par le renforcement, le remplissage et le piétinement. Des groupes évolutifs majeurs apparurent, s’épanouirent pendant un temps, puis périrent; les organismes qui les remplacèrent furent différents, mais pas vraiment plus complexes, plus perfectionnés ou plus grands+ (page 38).

Raup se distingue de ses confrères paléontologues par une approche différente de ce problème des extinctions de masse. C’est en *paléodémographe+ et en statisticien qu’il a abordé le problème, et ses méthodes ont permis d’avancer dans la recherche des causes et des rythmes de ses *assassinats collectifs+. Car, comme bien d’autres, il ne craint pas d’user de ce vocabulaire de fait divers où catastrophe rime avec géologique et crise avec biologique.

Le hasard joue un grand rôle dans son analyse, tout comme chez S.J. Gould. Pour étayer ses démonstrations, il fait appel aux probabilités rencontrées dans les jeux de hasard (La ruine du joueur, la marche au hasard) qu’il applique aux extinctions.

*[…] plusieurs prédictions intéressantes sont possibles. Par exemple, le nombre des espèces (la diversité) va fluctuer vers le haut ou le bas comme dans le cas de la marche au hasard. L’extinction d’espèces diminue la diversité; la spéciation l’accroît. Aussi longtemps que les probabilités d’extinction sont identiques à celles de spéciation (cinquante-cinquante), il en résultera une marche au hasard.

En outre, l’extinction finale du genre est inévitable (pages 54-55).

*Il se pourrait que la définition la plus pratique du hasard dans les systèmes naturels soit la suivante : on dit que des événements surviennent au hasard, lorsqu’ils sont imprédictibles, sauf en termes de probabilité. […]

En approchant le phénomène de l’extinction de la même manière que le problème de *la ruine du joueur+, nous mettons en oeuvre les mêmes notions de probabilité. Cela revient à considérer que, vraisemblablement, de très nombreuses raisons concourent à l’extinction d’une espèce+ (pages 56-57).

*Cette approche permet de formuler des conclusions sur les extinctions qu’on n’aurait pas pu atteindre par l’étude classique au cas par cas+ (page 57).

*Dans l’histoire évolutive d’un genre ou de tout groupe d’espèces apparentées, il y a eu un certain degré de hasard dans le sens défini ci-dessus. Un ensemble complexe de facteurs biologiques et physiques détermine combien de temps chaque espèce d’un genre donné va survivre et si elle va former par branchement de nouvelles espèces. L’extinction d’un certain nombre d’espèces tend à compromettre l’avenir d’un genre, tandis que la spéciation tend à l’assurer+ (page 57).

*Un nombre élevé d’espèces protège ainsi temporairement un groupe de l’extinction+ (page 57).

Dans ce qui précède, Raup considérait la même probabilité pour les spéciations et les extinctions. Ce choix est-il réaliste ? Le raisonnement sur la marche au hasard est le même si ces probabilités sont inégales. De plus, l’observation qui découle du rapport de 1.000 à 1 des espèces éteintes aux espèces vivantes, montre que les taux moyens à long terme en spéciations et en extinctions ont été pratiquement les mêmes.

La simulation de distributions (histogrammes) par ordinateur a permit d’établir un certain nombre de règles.

*Etant donné un certain nombre de raisons découlant de l’observation et de la théorie – par exemple, du problème de *la ruine du joueur+ -, nous pouvons énoncer les règles suivantes :

1.         La plupart des espèces et des genres ont des durées de vie courtes (par comparaison à la moyenne).

2.         La plupart des espèces ne comprennent qu’un petit nombre d’individus?

3.         La plupart des genres possèdent peu d’espèces.

4.         La plupart des espèces n’occupent que des aires géographiquement réduites.

Les distributions très asymétriques sont fort courantes dans la natures+ (pages 61-62).

L’auteur cherche à rendre compte que de nombreuses distributions, établies notamment sur d’autres modèles, sont asymétriques.

*Elles sont loin de ressembler aux courbes en cloche symétriques dont nous avons tous entendu parler.

La leçon que l’on peut tirer de tout cela en ce qui concerne les extinctions est que certaines espèces animales ou végétales sont; à priori, plus exposées que d’autres çμà s’éteindre. La majorité des espèces existant de nos jours a de petites populations et vit dans des aires géographiques restreintes+ (page 64).

*Il va de soi que lorsque les conditions de l’environnement deviennent difficiles, que ce soit pour des raisons biologiques ou physiques, les nombreuses espèces peu répandues sont les plus vulnérables à l’extinction+ (page 64).

Après ces généralités, Raup s’attaque aux extinctions de masse auxquelles il va tenter d’appliquer son raisonnement. Les paléontologues admettent cinq grandes extinctions qui se situent à l’Ordovicien, au Dévonien, au Permien, au Trias et au Crétacé.

L’auteur aborde en premier l’extinction la plus proche, celle appelée K-T (Crétacé-Tertiaire).

*Pratiquement tous les groupes d’animaux et de plantes – aussi bien sur la terre ferme que dans les mers – perdirent des espèces et des genres à la fin ou au voisinage de la fin du Crétacé. Les animaux marins subirent l’extinction totale de 38% de leurs genres; chez les animaux terrestres, l’hécatombe fut même légèrement plus intense+ (pages 72-73).

*Dans les océans, les plus grandes pertes en espèces et en genres ont concerné les reptiles marins, les poissons osseux, les escargots, les coquillages, les ammonites (des mollusques, lointainement apparentés au calmar), les oursins et les foraminifères (animaux unicellulaires dotés d’un squelette, ou test, dur). Mais tous les groupes ont souffert. La donnée la plus remarquable est constituée par les grands groupes – les familles et les ordres – qui ont perdu toutes leurs espèces. Cela a été la cas des reptiles marins (plésiosaures, mosasaures et ichtyosaures), des ammonites et de plusieurs autres groupes qui avaient été jadis florissants.. Certains d’entre eux avaient commencé à décliner bien avant la fin du Crétacé; d’autres moururent brutalement.

Sur la terre ferme, les victimes les plus évidentes furent les dinosaures, mais il y eut aussi de lourdes pertes chez une grande variété d’autres reptiles, de mammifères et d’amphibiens+ (page 73).

Raup insiste sur la disparition *de quelques espèces, peu nombreuses, mais très abondantes+, comme, par exemple, les angiospermes qui laissent la place aux fougères(le pic des fougères) pour réapparaître plus tard.

*A la limite entre le Crétacé et le Tertiaire, la plupart des foraminifères planctoniques furent tués si massivement que les sédiments venant juste au-dessus ont une couleur et un aspect tout différents. Plus haut dans la séquence des dépôts tertiaires, les foraminifères planctoniques font leur retour, présentant plusieurs espèces nouvelles, descendant probablement d’une seule espèce ayant survécu à la fin du Crétacé+ (pages 74-75).

Lorsque l’on cherche à mesurer l’intensité des extinctions, on se rend compte que la probabilité que les groupes soient frappés par l’extinction sous l’effet du hasard augment à mesure que l’on descend l’échelle taxinomique. Quant à la durée d’une extinction, il est difficile de se prononcer. Ainsi pour l’extinction K-T.

*Par suite des lacunes dues à l’érosion ou à d’autres causes dans la série sédimentaire, il est donc extrêmement difficile d’amasser une quantité suffisante de données de bonne qualité, et d’aller plus loin que de dire : l’extinction s’est située quelque part près de la fin du Crétacé.

Une caractéristique curieuse de plusieurs des extinctions de masse est qu’elles s’observent dans des colonnes sédimentaires présentant des lacunes particulièrement grandes+ (page 82).

Malgré cette incertitude, Raup continue *à évoquer les extinctions de masse comme des événements définis de manière précise dans le temps, ce qui veut dire qu’elles auraient été soudaines et de courte durée+.

*Traditionnellement, on regarde l’évolution de l’ensemble des êtres vivants comme un processus de changement se déroulant de manière essentiellement constante, avec de temps en temps un rythme plus rapide. Les extinctions de masse paraissent se distinguer du cours normal de l’histoire+ (page 85).

Afin de différencier les extinctions de masse de celles figurant en toile de fond, les paléontologues tracent un histogramme de l’intensité des extinctions de genres fossiles durant une période donnée ou une courbe des espèces tuées. On constate que l’histogramme passe insensiblement du niveau des extinctions de faible intensité (en toile de fond) à celui des cinq grandes extinctions de masse. *Cela suggère qu’il n’y a pas de discontinuité entre les petites et les grandes extinctions+. Par contre, la courbe des espèces tuées montre que les cinq grandes extinctions de masse sont des phénomènes qui se produisent tous les 100 millions d’années environ et tuent une moyenne de 65% de toutes les espèces.

*La leçon la plus importante que l’on peut tirer de cette courbe est que les espèces ne connaissent qu’un faible risque d’extinction la plupart du temps (partie inférieure de la courbe), et que cet état de relative stabilité est ponctué à de rares moments par des épisodes où le risque d’extinction est infiniment plus élevé. Autrement dit, de longues périodes d’ennui, entrecoupées occasionnellement de moments de panique. Toute tentative de trouver des causes aux extinctions doit tenir compte de cette distribution+ (page 91).

*Une question capitale dans le débat *mauvais gènes ou mauvaise chance+ est de savoir si les extinctions sont sélectives. Les victimes sont-elles tirées au hasard au sein de la biodiversité – c’est-à-dire indépendamment de leurs aptitudes biologiques -, ou bien certains organismes ou certains habitats sont-ils plus exposés ?+ (page 93).

Précédemment, le raisonnement de l’auteur se basait sur l’hypothèse que les extinctions procèdent totalement au hasard. Si cette hypothèse s’avère proche de la réalité, un grand pas dans la connaissance et les causes des extinctions serait fait.

*Par ailleurs, la question de leur sélectivité a un rapport évident avec leur rôle dans l’évolution. Moins elles seraient régies par le hasard, plus elles influeraient sur le cours de l’évolution, pour le meilleur ou pour le pire+ (page 93).

Raup prend comme premier exemple de l’étude de la sélectivité des extinction, la disparition des grands mammifères du Pléistocène. Certaines zones géographiques ont été touchées plus durement que d’autres. De plus, les événements n’ont pas été synchrones dans les différents points du globe. De nombreuses extinctions ont été totales, tandis que d’autres n’ont pris place que sur un ou deux continents. Certains sites archéologiques qui montrent l’intervention de l’homme dans le massacre d’animaux sont à l’origine de la théorie dite de la *guerre éclair+ qui expliquerait l’extinction des grands mammifères.

*Néanmoins, la disparition soudaine de la plupart des grands herbivores et carnivores dans de vastes portions des continents a dû avoir d’importantes conséquences sur certains écosystèmes terrestres+ (page 95).

Cette théorie de la *guerre éclair+ est contestée par bon nombre de paléontologues. Les datations sur lesquelles elle se base sont mises en doute. La solidité de cette théorie dépend en grande partie de la validité des dates à laquelle l’homme a pénétré en Amérique du Nord.

*La seconde objection faite à la théorie de la guerre éclair est que les variations du climat paraissent représenter des causes bien plus vraisemblables+ (page 97).

Avec l’extinction K-T, l’auteur montre, en compulsant la littérature, que les opinions des paléontologues divergent selon les critères choisis. Ainsi, Michael LaBarbera (université de Chicago) publie que *pratiquement tous les vertébrés de grande dimension ont été éliminés+ lors de l’extinction K-T. Par contre, William Clemens (Berkeley) prétend, quant à lui, qu’*on ne trouve pas de tailles liées préférentiellement à la survie ou à l’élimination chez les groupes qui furent confrontés à l’extinction de masse du Crétacé+.

*Il y a plusieurs autres cas où l’on invoque l’élimination préférentielle des animaux de grande taille+ (page 100).

Ainsi, les ammonites ont toutes péri à la fin du Crétacé, mais les plus grandes n’existaient déjà plus à ce moment. Le même cas se présente pour les euryptérides (arthropodes du Paléozoïque).

*La taille n’est pas le seul trait suggérant un lien préférentiel avec l’extinction. On affirme couramment que les organismes tropicaux ont plus de probabilité de s’éteindre que leurs apparentés des pays tempérés. On dit aussi que les organismes planctoniques sont plus exposés à ce risuqe que les animaux vivant sur les fonds, et que les communautés récifales sont plus vulnérables que les non récifales+ (page 10).

Raup met toutes ces affirmations en doute. En se basant sur les listes des survivants et des victimes d’une extinction, il est difficile de faire des évaluations statistiques fiables. On tentera de déterminer les *dénominateurs communs, c’est-à-dire les caractéristiques possédées par la plupart des victimes, mais non par les survivants, pu vice versa+.

*Le problème est qu’on peut envisager un nombre quasi illimité de caractéristiques des organismes qui pourraient être importantes […]+ Nous pouvons comparer des listes de victimes et de survivants sous l’angle d’autant de traits que l’on veut (ou peut). Si ces listes ne sont pas trop longues, il est pratiquement inévitable que nous allons trouver un ou plusieurs traits marchant de concert.

Dès lors, nous allons soumettre cette corélation à des tests de signification statistique, pour voir si elle est due, ou non, au seul hasard+ (pages 101-102).

*Mais il y a une faille logique dans cette démarche : la mise en oeuvre de ces test statistiques ne peut s’affranchir du fait que l’on essaie de nombreux traits avant d’en trouver un qui soit prometteur+ (page 102).

C’est pourquoi, l’auteur considère avec scepticisme des affirmations telles que : *les grands mammifères du Pléistocène tardif ont été plus touchés par les extinctions que la moyenne des anomaux en raison de leur grande taille+. Il y a pourtant un type de sélectivité pour lequel, Raup n’émet aucun doute. C’est celui de la disparition des dinosaures. Sur la base du taux moyen d’extinctions obtenu par Bill Clemens pour les vertébrés trouvés dans les dernières couches du Crétacé, il conclut que *Certains cas […] ne peuvent certainement pas être expliqués par le hasard+. C’est le cas pour les Saurischiens, les Ornithisciens et les Ptérosauriens dont le taux atteint 100% de disparitions.

*Autrement dit, ils ont eu, par rapport à d’autres animaux, une susceptibilité supplémentaire à l’extinction crétacée, quelles qu’en aient été les causes+ (page 106).

*L’extinction des trilobites constitue un autre exemple de sélectivité taxinomique+ (page 107).

Afin de déterminer si seul le hasard était responsable de l’extinction des trilobites, Raup utilisa des modèles mathématiques.

*Il en découlait que les trilobites (quelles qu’en aient été les raisons) présentaient une aptitude moins grande à la spéciation ou bien étaient plus exposés à l’extinction+ (page 108).

*De tout cela, je conclus que les trilobites devaient mal accomplir quelque fonction biolgique (ou que les autres groupes s’en sortaient mieux). Dans leur cas, on peut donc dire que c’étaient leurs mauvais gènes qui étaient en cause+ (page 108).

*Si certains groupes taxinomiques sont plus durement frappés que d’autres, c’est que les contraintes de l’environnement responsables de l’extinction doivent peser sur des caractéristiques communes à toutes les espèces de ces groupes+ (page 109).

*En conclusion, l’extinction est un phénomène apparemment sélectif jusqu’à un certain point et dans certaines circonstances, bien qu’il soit diablement difficile de le prouver. Quel que soit le degré de la sélectivité, celle-ci n’est jamais très prononcée+ (page 111).

*La recherche des causes et ressorts de ces événements qui ont façonné et orienté l’évolution biologique reste une des grandes questions. On peut classer en deux grands types les causes physiques évoquées en tant que facteur de leur déclenchement : celles, externes, faisant appel à de phénomènes astronomiques, telles les chutes de météorites; celles, internes, propres à la dynamique terrestre, comme le sont les crises de volcanisme ou tout autre phénomène géologique qui transforme profondément le physique de la Terre.+ (J.-L. Hartenberger).

Avant de passer en revue les causes des extinctions, Raup insiste sur la rareté de celles-ci.

*La durée de vie moyenne d’une espèce dans les archives fossiles est d’environ quatre millions d’années. Donc, il n’y a qu’une espèce sur quatre millions à mourir de mort naturelle chaque année. Si quarante millions d’espèce vivent aujourd’hui, on n’en trouvera qu’une dizaine à mourir en moyenne chaque année. En dehors de toute influence humaine, l’extinction d’une espèce est un phénomène rare+ (pages 113-114).

*Etant donné la rareté du phénomène d’extinction, nous avons donc vu trois façons de se servir de données de substitution : 1) étude de l’extinction de populations locales; 2) étude des tendances au déclin; 3) étude de l’impact des activités humaines. Toutes ces études peuvent être prises en compte dès lors que l’on a bien compris leur nature et les risques d’erreur que peut comporter l’extrapolation à partir d’elles+ (page 116).

L’auteur nous donne une liste des causes possibles plausibles, tout lui trouvant un certain anthropomorphisme car assez proches des préoccupations actuelles de l’humanité.

*          changements climatiques, notamment refroidissement et sécheresse;

*          montée et descente du niveau des mers;

*          prédation;

*          épidémie (qui est une sorte de prédation);

*          compétition avec les autres espèces.

D’autres causes ne reflètant pas les appréhensions traditionnelles des hommes sont :

*          empoisonnement chimique des eaux océaniques;

*          changements dans la composition chimique de l’atmosphère;

*          corps solides tombant du ciel;

*          radiations cosmiques;

*          activité volcanique à l’échelle de la planète;

*          invasion par des êtres extraterrestres.

*Dans les extinctions de masse, les espèces doivent donc probablement rencontrer un même problème – un événement particulier qui fait s’élever le risque d’extinction sur un large front.

Cela nous permet de dire que l’on peut rejeter certains des scénarios proposés pour expliquer les extinctions de masse+ (page 123).

Dans un premier temps, Raup se penche sur les causes biologiques des extinctions.

*Presque n’importe quelle perturbation, physique ou biologique, peut provoquer des extinctions d’espèces+ (page 125).

Les écologistes se rangent en deux écoles, sur la question de la structure des communautés animales et végétales. Les uns *voient ces communautés presque comme des organismes, et pensent qu’il existe un très grand degré d’organisation dans les relations entre espèces vivant dans un même lieu+. Les autres voient *ces mêmes communautés que comme une collection d’espèces dont les habitats se trouvent par hasard coïncider dans l’espace, chacune d’elles s’efforçant de survivre du mieux qu’elle peut+.

*La question de savoir si les communautés écologiques sont fragiles ou non a une certaine importance pour le problème des extinctions dans le passé géologique+ (page 127).

*Si les communautés naturelles consistent en de délicats réseaux d’interdépendances, la perte d’une seule espèce peut entraîner celle d’autres. Mais si les communautés ne sont pas des entités extrêmement intégrées, les extinctions d’espèces peuvent être indépendantes les unes des autres+ (page 127).

Pour illustrer ce raisonnement, Raup prend le cas de la petite poule de bruyère qui disparu des Etats-Unis durant ce siècle. Il en tire une leçon importante, à savoir que l’extinction de ce volatil s’est déroulée en deux stades distincts.

*Le premier a correspondu à la survenue d’une perturbation dévastatrice – la chasse humaine excessive. Cela a conduit à diminuer drastiquement l’aire de distribution géographique de l’oiseau. Le second stade, qui a débuté en 1916, a été constitué par la série d’événements accidentels – certains physiques, d’autres biologiques – qui a conduit à l’extinction final+ (page 129).

*Peut-on tirer des règles générales du cas de la petite poule de bruyère ? Est-ce que l’extinction d’une espèce très répandue requiert la survenue d’une première agression, dont l’effet est de réduire l’aire de distribution géographique, puis d’une série de coups de malchance conduisant à l’estocade finale ?+ (page 129).

Malheureusement, il est très difficile de répondre à cette question.

*Cela reste une question ouverte. Nous avons simplement établi qu’une première agression, lorsqu’elle existe, accélère beaucoup le processus. Et nous avons aussi établi (comme dans le cas des trilobites) qu’une extinction peut se produire même sans une première agression. Mais nous n’avons pas pu dire quel est le scénario le plus fréquent, et donc le plus important, dans l’histoire de la vie+ (page 130).

Les travaux relatifs à la *biologie de la conservation+ réalisés sur de petites populations ont permis de faire ressortir l’importance du concept de population viable minimum (PVM) et d’établir la liste des causes les plus courantes de l’extinction des populations en dessous du niveau PVM :

1.         Les variations stochastiques de la démographie.

2.         La détérioration génétique.

3.         Les dysfonctions sociales.

4.         Les forces extrinsèques.

*La PVM varie énormément d’organisme à organisme+ (page 133)

*En dépit de la variabilité de la PVM, toutes les études conduisent à la même conclusion frappante : la dimension de la PVM est très basse, de l’ordre de quelques dizaines à quelques centaines d’individus+ (page 133).

*[…] les espèces très répandues, qui sont les plus fréquentes dans les archives fossiles, n’atteignent le niveau des petites populations qu’après une première agression – ou son équivalent dans le long terme : une lente détérioration+ (page 133).

Conclusion de deux écologistes (John Terborght et Blair Winter) ayant étudié le taux d’extinction dû à la compétition des espèces sur une île (Trinidad) :

*L’extinction choisit ses victimes avec impartialité; quel que soient leur taille, leur niveau dans la chaîne trophique ou le groupe taxinomique auquel elles appartiennent, les espèces peuvent tomber sous ses coups. La rareté est le trait qui les rend les plus vulnérables+.

Et Raup d’ajouter :

*Et cela nous ramène à la PVM et à *la ruine du joueur+. Les espèces présentant les plus petites populations seront les plus vraisemblablement atteintes par l’extinction+ (page 136).

*Une relation fondamentale en biologie de la conservation est celle qui existe entre la superficie d’un territoire et le nombre d’espèce qui peuvent y habiter+ (page 136).

Et de ce fait, *on se sert beaucoup de la relation espèces-superficie pour prédire les pertes en espèces à partir des diminutions imposées à l’habitat+.

En appliquant cette relation aux extinctions du passé, on constate que *la superficie habitable par les êtres vivants a varié au cours des temps géologiques+. Par exemple, l’abaissement des mers. Si l’on se penche sur le cas du continent américain on constate un certain nombre d’échanges entre Amérique du Nord et Amérique du Sud.

*En Amérique du Nord comme du Sud, l’échange accrut d’abord le nombre des espèces dans chaque zone. Puis, tandis que les contraintes imposées par la relation espèces-superficie commençaient à se faire sentir, le nombre des espèces se mit à diminuer dans les deux régions pour atteindre un niveau inférieur à celui qui prévalait avant l’échange. Aujourd’hui, environ 50% des genres de mammifères d’Amérique du Sud sont d’origine nord-américaine, et 20% de ceux d’Amérique du Nord proviennent d’Amérique du Sud. Par suite des extinctions provoquées par l’échange, et de celles communes à tout le Pléistocène sur les deux continents, la faune totale est devenue plus réduite qu’elle n’était auparavant+ (page 141).

Après les causes biologiques, Raup s’attaquent aux causes physiques des extinctions.

*Traditionnellement, on a rangé en deux classes les causes physiques des extinctions : celles se rapportant aux extinctions de masse et celles ayant trait aux extinctions se produisant *en toile de fond+. Pour les premières, les causes le plus en vogue ont été, de loin, les changements de climat et du niveau des mers. Une autre a été également le changement du niveau de salinité de l’eau des océans. Une autre encore, la diminution de la quantité d’oxygène dans les eaux marines peu profondes+ (page 146).

Pour l’autre type d’extinctions, diverses causes physiques ont été proposées : changements climatiques locaux accompagné d’un changement dans le rythme de l’érosion…

*[…] les changements intervenant dans la distribution des continents et des mers influencent la superficie habitable par les organismes+ (page 150)

On en revient à la relation espèces-superficie.

*Les plates-formes continentales, richement approvisionnées en matières alimentaires, ont toujours hébergé plus de biomasse que les zones profondes des océans. Or, elles sont tout à fait susceptibles d’être touchées par la fluctuation du niveau de la mer. Lorsqu’elles sont émergées, l’habitat des organismes propres aux plates-formes continentales se trouve drastiquement restreint+ (page 152).

*La relation espèces-superficie joue donc avec une certaine ampleur lorsque les plates-formes continentales et les mers intérieures sont alternativement recouvertes d’eau et asséchées. Dans le premier cas, elles offrent des aires nouvelles à la spéciation; dans le second cas, elles déterminent des extinctions.

Les changements climatiques peuvent aussi faire jouer la relation espèces-superficie. Lorsque la température chute à l’échelle de la planète, les zones climatiques correspondant aux latitudes basses et moyennes deviennent plus réduites en superficie. […] Ces mouvements en accordéon des zones climatiques accroissent et diminuent alternativement les aires habitables par beaucoup de plantes et d’animaux.

Etant donné tout cela, il n’est pas étonnant que les changements de climat et du niveau des mers – jouant par le biais de la relation espèces-superficie – aient été considérés prioritairement comme l’explication des extinctions intervenues dans le passé+ (pages 152-153).

Malgré cela, Raup reste sceptique. Pour lui, il n’y a pas de preuve convaincante que les changements climatiques et du niveau des mers aient provoqués des extinctions majeures. Pour étayer son sceptisisme, il se base sur le cas de la glaciation pléistocène. Durant cette période :

*les fluctuations du niveau des mers ont eu un impact sur la géographie, les îles et les isthmes se formant et disparaissant à mesure que les glaciers avançaient ou reculaient+ (page 156).

*Il y a eu un phénomène d’extinction au Pléistocène, mais rien qui ressemblât aux Cinq Grandes. Son intensité a été bien inférieure à celle des extinctions qui délimitent les périodes sur l’échelle des temps géologiques. A part le cas des grands mammifères terrestres dont on a déjà parlé dans le cadre de la *guerre éclair+, les extinctions d’espèces au Pléistocène se sont produites de manière très localisée et particulière+ (page 156).

Parmi les autres causes physiques, on peut envisager :

*          la percussion de la Terre par une comète ou un astéroïdes;

*          un volcanisme effusif se traduisant par de vastes coulées de lave épaisses, comme celui du Deccan.

*Malheureusement, les autres exemples sont si peu nombreux et les datations si incertaines que les vérifications au moyen des statistiques sont quasiment impossibles+ (page 159).

*          des causes cosmiques comme l’influence d’une supernovae proche ou le changement du rayonnement solaire.

L’extinction K-T serait due à la percussion de notre planète par une météorite. Des études géochimiques (présence d’un dépôt d’iridium à la limite K-T) faites par Alvarez et son équipe ont permis de conforter cette hypothèse qui est actuellement admise par une grande majorité de paléontologues. L’auteur et J. Sepkoski se sont penchés sur la périodicité des impacts de météorites. Ils sont arrivés, dans les 250 derniers  millions d’années, à une périodicité de 26 millions d’années qui devait être due à quelque phénomène astronomique.

*L’hypothèse qui reçut le plus d’attention fut que notre Soleil devait avoir une petite étoile compagne qui, en un certain point de son orbite de 26 millions d’années, passait suffisamment près de notre système solaire pour attirer des pluies de comètes en direction de la Terre+ (page 172).

Raup pense *que la notion de la périodicité décrit incontestablement bien l’histoire des extinctions durant les 250 derniers millions d’années+. Il se pose la question de savoir si les impacts météoriques pourraient être la cause première de toutes les extinctions d’espèces dans l’histoire de la biosphère.

*Est-il raisonnable de penser que les impacts de comètes ou d’astéroïdes pourraient rendre compte des extinction survenues *en toile de fond+ aussi bien que l’une ou l’autre des Cinq Grande ? Oui, je pense que c’est raisonnable+ (page 176).

Pour étayer cette hypothèse, Raup trace une courbe d’extinction des espèces en fonction de la dimension des cratères formés par l’impact de comètes ou d’astéroïdes. Cette courbe est obtenue par la combinaison logique de la courbe des espèces tuées avec les estimations concernant le rythme de formation des cratères, sur la base  de l’hypothèse de travail que les impacts sont la cause première des extinctions. Le degré de crédibilité de cette courbe est une bonne mesure de la validité de l’hypothèse. Pour compléter l’étude, il est nécessaire d’établir s’il y une correspondance entre les dates d’impacts et les extinctions. Si l’on se base sur la distribution des dépôts anormalement abondants d’iridium, on se trouve devant une certaine ambiguïté. Le débat reste ouvert.

*Si l’on se tourne à présent vers les cratères, on peut dresser une liste impressionnante de grands cratères coïncidant avec les extinctions. Mais on peut également en dresser une dépourvue de coïncidence impressionnante. Voici deux séries d’arguments, plaidant chacune dans un sens+ (page 182).

En fait, *l’extinction est un sujet de recherche difficile+.

*Il y a, cependant, un certain nombre de choses que nous pouvons avancer au sujet des extinctions avec une confiance assurée – à partir de solides observations faites sur les fossiles et les organismes vivants :

 

1.         Les espèces ne sont pas éternelles. […]

2.         Les espèces représentées seulement par une petite population sont faciles à tuer. […]

3.         Les espèces très répandues sont difficiles à tuer. […]

4.         L’extinction des espèces très répandues est favorisée par une première agression. […]

5.         L’extinction d’espèces largement répandues est favorisée par des agressions auxquelles elles ne sont habituellement pas exposées. […]

6.         L’extinction simultanée de nombreuses espèces requiert des agressions affectant en même temps des milieux variés+ (pages 190-191).

L’extinction joue-t-elle un rôle dans l’évolution ? Sans extinction, la biodiversité pourrait atteindre la saturation, seule jouerait la sélection naturelle.

*Mais de nombreuses innovations dans l’évolution, telles que de nouveaux plans d’organisation, n’apparaîtraent sans doute pas. Le résultat serait un ralentissement de l’évolution et l’apparition d’une sorte de régime constant. Si l’on accepte ce raisonnement, le rôle principal de l’extinction dans l’évolution est donc d’éliminer les espèces et de réduire la biodiversité, de telle sorte qu’il reste de l’espace disponible – sur les plans écologiques et géographiques – pour les innovations+ (pages 195-196).

*La sélectivité est-elle un facteur nécessaire pour que l’extinction remplisse son rôle dans l’évolution?+ (page 196).

Comme l’a montré Raupp dans cet ouvrage, il existe trois modes d’extinction :

*1.       Le champ de tir : il s’agit d’extinctions au hasard sans égard aux différences d’efficience darwinienne.

 

 2.        Le jeu normal : c’est l’extinction sélective en un sens darwinien, conduisant à la survie des espèces les plus efficientes ou les mieux adaptées.

 

 3.        L’extinction anarchique : c’est une extinction sélective, au cours de laquelle certains organismes survivent préférentiellement, mais pas parce qu’ils sont mieux adaptés à leur environnement normal.

 

Les trois modes opèrent sans aucun doute à certains moments et à certaines échelles, mais j’estime que le troisième, l’extinction anarchique, a joué le plus grand rôle dans la façon dont s’est déroulée l’histoire de la vie, telle que nous la voyons dans les archives fossiles+ (page 197).

Ici, Raup introduit un nouveau concept, celui de contrainte phylogénétique.

*Il se réfère à l’observation que les groupes évolutifs tendent, avec le temps, à la stabilité dans le domaine de l’organisation anatomique+ (page 197).

*Si ce type de contrainte était totalement efficace, comment de nouveaux plans d’organisation anatomique ou de nouvelles physiologies auraient-ils jamais pu apparaître?+ (page 196).

Deux réponses sont possibles.

*Premièrement, les innovations dans l’évolution proviennent souvent de membres de groupes ancestraux, plus simples, d’organisation plus généralisée – autrement dit d’espèces subissant le minimum de contraintes phylogénétiques. Deuxièmement, les séries de spéciation qui suivent souvent les extinctions offrent de nombreuses possibilités, ce qui accroît les chances qu’au moins un nouveau plan d’organisation ou une nouvelle physiologie réussisse à percer+ (page 198).

*Les importantes radiations adaptatives du passé ont été évidemment rendues possibles par la disparition de groupes entiers d’espèces, occupant une gamme donnée d’habitats ou de modes de vie. Donc, l’extinction a dû être sélective, sinon on ne pourrait pas comprendre la fçon dont se présentent les archives fossiles+ (page 198).

*De tout cela, je tire donc la conclusion que l’extinction est nécessaire à l’évolution, telle que nous le montrent les archives géologiques, et que le mode d’extinction qui a probablement dominé est celui de l’extinction sélective *anarchique+, c’est-à-dire non fondée sur l’efficience darwinienne+ (page 199).

*A l’évidence, l’extinction fait appel à la fois aux mauvais gènes et à la malchance. Certaines espèces s’éteignent parce qu’elles ne peuvent pas faire face aux conditions rencontrées dans leur habitat normal, ou parce que des concurrents supérieurs les évincent, ou parce que des prédateurs les exterminent. Mais, comme cela apparaît sans doute assez clairement dans ce livre, je crois que la plupart des espèces s’éteignent parce qu’elles n’ont pas de chance. Elles meurent parce qu’elles sont soumises à une agression biologique ou physique non rencontrée précédemment dans leur évolution et parce qu’elles n’ont pas suffisamment de temps pour s’y adapter par le jeu de la sélection naturelle darwinienne+ (page 200).

*La sélection naturelle reste la seule explication organique possible d’adaptations sophistiquées comme les yeux et les ailes. Nous ne serions pas ici sans sélection naturelle. L’extinction par effet de la malchance ne fait qu’ajouter un mécanisme de plus au processus évolutif, opérant au niveau des espèces, des familles et des classes plutôt qu’au niveau des populations locales de reproducteurs d’une seule espèce. Ainsi le darwinisme tient bon, mais j’affirme que son mécanisme principal (la sélection naturelle) n’aurait pas pu, à lui seul, engendrer la diversité des êtres vivants actuels+ (page 200).

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